Trunchiul Cerebral

5. Fiziologia trunchiului cerebral

Trunchiul cerebral este format din: bulbul rahidian, puntea mezencefalul (pedunculii cerebrali şi tuberculii cvadrigemeni) şi diencefalul.
La fel ca şi în măduva spinării, în trunchiul cerebral substanţa cenuşie este dispusă la interior, iar cea albă, la periferie. Substanţa cenuşie nu mai apare ca o coloană continuă, ci este fragmentată rezultând o serie de nuclei, care constituie centrii nervoşi reflecşi.
2.4.1 Funcţiile bulbului rahidian. Bulbul rahidian prezintă două funcţii principale: de conducere a influxului nervos şi de sediu al centrilor nervoşi ai reflexelor bulbare.
a. Funcţia de conducere, este îndeplinită de aceleaşi fascicule ale sensibilităţii ce se formează de la măduvă spre encefal şi a căilor motricităţii în sens invers, bulbul fiind formaţiunea de pasaj a acestora, dar şi formaţiunea de origine pentru o parte din constituenţii acestor căi. Astfel, în substanţa albă a bulbului rahidian se găsesc:
– fibre senzitive ce formează fasciculele căilor spinotalamic ventral şi lateral, spinocerebeloase ventral şi lateral, gracilis şi cuneatus;
– fibre eferente, care formează fasciculele căilor motorii piramidale şi extrapiramidale;
– fibre proprii sau de asociere, ce realizează conexiuni între nucleii proprii (nucleii olivari, nucleul Goll, nucleul Burdach, nucleii substanţei reticulate).
b. Funcţia de centru reflex, bulbul rahidian fiind sediul unor reflexe simple şi automate:
– reflexul de deglutiţie
– reflexul de vomă
– reflexul de salivaţie
– reflexul de rumegare şi eructaţie
– reflexul cardiomotor
– reflexul vasomotor
– reflexe respiratorii (de tuse, de strănut, de sughiţ)

5.1 Funcţiile punţii lui Varolio. Puntea deţine, la fel ca bulbul rahidian, funcţia de conducere a impulsului nervos şi funcţie de sediu al centrilor reflecşi.
a. Funcţia de conducere a impulsului nervos, este asigurată de fibre senzitive şi motorii care traversează puntea organizate în aceleaşi fascicule descrise şi în bulb. La acestea se mai adaugă fibre transversale ce pornesc din nucleii punţii, încrucişează şi se termină în cerebel, formând pedunculii cerebeloşi mijlocii.
b. Funcţia de sediu al centrilor reflecşi. În punte se găsesc centrii următoarelor reflexe:
– reflexul lacrimal
– reflexul de clipire
– reflexul auditivo-oculogir
– reflexul de salivaţie (numai pentru secreţia glandelor submandibulară şi sublinguală)
-reflexul de masticaţie
– reflexul de supt
– reflexe respiratorii ( apneustic şi pneumotaxic)
Datorită aferenţelor pe care puntea le are cu scoarţa cerebrală, unele reflexe se pot produce şi voluntar, cum ar fi reflexul de masticaţie, supt şi clipire.

5.2 Funcţiile mezencefalului

Mezencefalul este constituit din pedunculii cerebrali şi tuberculii cvadrigemeni.
a. Funcţia de conducere a influxului nervos, este îndeplinită de două categorii de fibre:
– fascicule senzitive, ce realizează conexiunea pedunculilor cerebrali cu talamusul şi cerebelul precum şi conexiunea tuberculilor cvadrigemeni cu retina, măduva spinării, cerebelul şi urechea internă;
– fascicule eferente, care conduc influxul nervos de la pedunculii cerebrali spre coarnele ventrale ale măduvei spinării, sau de la tuberculii cvadrigemeni la măduva spinării (fasciculul tectospinal), sau la bulb (fasciculul tectobulbar)
– nucleul roşu din constituţia pedunculilor cerebrali, este originea fasciculului rubrospinal.
b. Funcţia de centru reflex, în pedunculii cerebrali şi tuberculii cvadrigemeni găsindu-se următoar
ele centre reflexe:
– reflexul pupilar fotomotor (contracţia sfincterului pupilar – mioza);
– reflexele kinetice şi statice (menţinerea şi redresarea atitudinii normale în staţiune şi locomoţie);
– reflexele de orientare vizuală şi auditivă (orientarea globilor oculari şi a capului către sursa de lumină sau de zgomot).
Un rol deosebit în funcţia reflexă a mezencefalului o deţin nucleii roşii din pedunculii cerebrali, care primesc impulsuri nervoase de la cerebel şi scoarţa cerebrală şi trimit impulsuri nervoase către talamus, olivele bulbare, substanţa reticulată şi măduva spinării. Scoaterea experimentală din funcţiune a nucleilor roşii determină „ rigiditatea de decerebrare”, manifestată prin hipertonie exagerată a muşchilor extensori ai coloanei vertebrale, gâtului şi membrelor.



Fig 1 Secţiunea posterioară a nucleului roşu (III) provoacă rigiditate de decerebrare



Fig 2.Rigiditatea de decerebrare
A- animal cu labirintele intacte B-animal cu labirintele distruse


5.3 Funcţiile substanţei reticulate

Din punct de vedere structural, substanţa reticulată sau formaţiunea reticulată, este formată din neuroni dispersaţi într-o reţea abundentă de fibre nervoase. Este prezentă în toate segmentele trunchiului cerebral, cea mai mare reprezentare având-o la nivelul mezencefalului. Are conexiuni cu scoarţa cerebrală, măduva spinării şi cerebel.
Partea bulboprotuberanţială a formaţiunii reticulate, constituie sistemul reticulat descendent cu acţiune asupra reflexelor spinale, iar partea mezencefalodiencefalică, formează sistemul activator ascendent, cu acţiune asupra cortexului. La rândul său, sistemul reticulat descendent se împarte în sistem descendent facilitator şi sistem descendent inhibitor.
Sistemul descendent facilitator, cu situare dorsolaterală în axul cerebral, determină o creştere a tonusului muscular, cu facilitarea reflexelor miotatice şi inhibarea reflexelor de flexie, mecanisme specifice rigidităţii de decerebrare. Din acest sistem provin fibrele ce intră în alcătuirea fasciculului reticulospinal, prin intermediul acestuia descărcându-se în permanenţă potenţiale la motoneuronii α şi γ, astfel menţinându-se tonusul musculaturii strate.
Sistemul descendent inhibitor sau bulbar, cu poziţie ventromediană caudală, determină scăderea tonusului muscular şi inhibiţia reflexelor medulare.
Sistemul reticulat activator ascendent, participă la menţinerea stării de veghe, distrugerea acestei formaţiuni provocând somn continuu.

5.4 Funcţiile cerebelului

Cerebelul este o formaţiune situată pe partea dorsală a trunchiului cerebral, prezentând substanţa cenuşie la exterior şi substanţa albă la interior sub forma a trei perechi de pediculi cu care conectează segmentele trunchiului cerebral.
Prin numeroasele conexiuni aferente şi eferente, cerebelul influenţează sistemele de comandă voluntară în vederea menţinerii echilibrului şi reglării tonusului muscular. Cele trei funcţii complexe ale cerebelului sunt:
– funcţia de menţinere a tonusului muscular care asigură postura, cu participarea lobului său anterior, trimiţând permanent către aceştia impulsuri nervoase motorii prin fascicule eferente (fasciculul cerebelo-reticulo-spinal, fasciculul cerebelo-rubro-spinal).
– funcţia de coordonare a mişcărilor voluntare, comandate de scoarţa cerebrală, prin întărirea sau inhibarea lor de stimuli din centrii nervoşi din lobul posterior al cerebelului
; aceasta se concretizează prin efectuarea mişcărilor de fineţe;
– funcţia de menţinere a echilibrului, prin integrarea în arhicerebel a excitaţiilor proprioceptive inconştiente primite de la muşchi, tendoane şi articulaţii, prin fasciculele Gowers şi Flechsig, precum şi a excitaţiilor primite de la aparatul vestibular, prin fasciculul vestibulo-cerebelos.
Extirparea cerebelului la câine, produce iniţial o exagerare a reflexelor tonice de postură, o hipertonie a muşchilor extensori ai coloanei vertebrale şi ai membrelor. După aproximativ 10 zile, apar simptomele caracteristice ale deficienţei cerebeloase: astenie (oboseală şi slăbirea forţei musculare), hipotonie (tonus muscular scăzut) şi astazie (incapacitatea de a sta în picioare). Totalitatea acestor deficienţe se numeşte ataxie cerebeloasă. La interval de o lună de la a treia etapă, se produc fenomene de compensare, prin intervenţia scoarţei cerebrale

5.5 Funcţiile diencefalului – prin componentele sale (talamus, hipotalamus, epitalamus, metatalamus), îndeplineşte un dublu rol: de staţie releu pentru fibrele senzitive care merg la scoarţă şi de centru coordonator pentru principalele funcţii vegetative.
Funcţiile talamusului
Cu excepţia căilor sensibilităţii olfactive, toate căile aferente de la măduva spinării, bulb, punte şi cerebel, fac sinapsă în traiectul lor către cortexul cerebral, cu neuronii care formează nucleii talamusului.
Talamusul este şi un important centru de integrare subcorticală, pentru informaţiile sosite pe căile sensibilităţii şi pentru stările de plăcere, afectivitate sau agresivitate.

5.6 Funcţiile hipotalamusului
Hipotalamusul conţine 32 perechi de nuclei organizaţi în nuclei anteriori, mijlocii şi posteriori, dintre aceştia o parte sunt conectaţi cu hipofiza a cărei activitate o controlează pe cale nervoasă şi umorală. Hipotalamusul este considerat creierul vegetativ, întrucât coordonează întreaga activitate a sistemului nervos vegetativ, sub controlul scoarţei cerebrale.
Hipotalamusul participă la reglarea unor funcţii complexe ale organismului:
– temperatura corporală, este reglată de hipotalamus prin activitate a doi centrii, centrul termogenic şi centrul termolitic; primul este situat în hipotalamusul posterior şi pe baza integrării informaţiilor primite de la termoreceptori, trimite stimuli la centrii spinali, care declanşează reflexe termogene (frisonul) sau care limitează deperdiţia calorică. Al doilea centru este situat în partea anterioară a hipotalamusului şi declanşează la nevoie reflexe ce intensifică pierderile de căldură (vasodilataţie cutanată, transpiraţie, polipnee);
– aportul de hrană, reglat prin activitatea a doi centrii nervoşi: centrul foamei, localizat ventro-lateral şi centrul saţietăţii, localizat ventro-median. Stimularea lor determină ingestia sau oprirea ingestiei de hrană;
– balanţa hidrică, al cărei echilibru este reglat prin centrul setei, situat în hipotalamusul anterior (stimularea neuronilor săi determină creşterea osmolarităţii sângelui şi declanşarea senzaţiei de sete) şi prin secreţia de hormon antidiuretic (ADH), care consecutiv creşterii osmolarităţii sângelui, determină intensificarea reabsorbţiei apei la nivelul tubilor renali (distali şi colectori) şi reţinerea acesteia în organism;
– activitatea sexuală, controlată de hipotalamus prin factorii de eliberare a hormonilor gonadotropi hipofizari care, la rândul lor, controlează activitatea gonadelor;
– menţinerea echilibrului funcţional al sistemului nervos vegetativ, se realizează prin centrii nervoşi simpatici şi parasimpatici din hipotalamus; hipotalamusul anterior întreţine tonusul parasimpatic, iar hipotalamusul posterior, tonusul simpatic;
– stările de somn – veghe: hipotalamusul posterior stimulează starea de veghe, iar hipotalamusul anterior întreţine starea de somn.

5.7 Funcţiile emisferelor cerebrale

Emisferele cerebrale formează extremitatea cranială şi cea mai complexă a axului cerebrospinal.
Structural, substanţa cenuşie este dispusă la exterior, formând cortexul sau scoarţa cerebrală, cu 6 straturi de neuroni organizaţi în moduli verticali, cu conexiuni între ei, chiar şi cei foarte îndepărtaţi. Neuronii cortexului cerebral sunt fie senzitivi, primind excitaţiile venite pe căile senzoriale, fie motori, reprezentând originea impulsurilor motorii şi sunt grupaţi pe arii sau zone senzoriale şi respectiv motorii.
Substanţa albă este constituită din trei categorii de fibre mielinizate: fibre de asociaţie, care conectează diferita zone ale emisferelor, fibre de proiecţie, care sunt fie senzitive (conexează cortexul cerebral cu centrii nervoşi inferiori din talamus, punte, bulb, măduva spinării), fie motorii (sunt axonii celulelor piramidale din cortexul cerebral care ajung la coarnele ventrale ale măduvei spinării).
La suprafaţa scoarţei cerebrale apar o serie de cute denumite circumvoluţiuni cerebrale sau giruri, despărţite prin şanţuri sau scizuri (la mamiferele superioare).
Emisferele cerebrale îndeplinesc următoarele roluri funcţionale:
>- elaborarea senzaţiilor, funcţie îndeplinită de zonele somestezice sau ariile senzoriale sau zone de proiecţie corticală ale scoarţei cerebrale; suprafaţa proiecţiei corticale a unei regiuni corporale este proporţională cu densitatea receptorilor şi nu cu dimensiunea reală a zonei senzoriale. Fiecare tip de sensibilitate are o anumită zonă de proiecţie (primară şi secundară), astfel sensibilitatea acustică are proiecţia în zona temporală, cea vizuală în zona occipitală, cea olfactivă în zona hipocampului, etc, extirparea scoarţei cerebrale din aceste zone, determină suprimarea formării senzaţiilor corespunzătoare .

– elaborarea comenzilor motorii voluntare, se realizează cu participarea neuronilor ariilor motorii ale cortexului cerebral; pe cortexul fiecărei emisfere se găsesc arii motorii principale (din care pornesc fibrele căilor piramidale, prin care se propagă impulsuri ce realizează mişcările din partea opusă a corpului) şi arii motorii secundare (din care pornesc fibrele căilor motorii extrapiramidale ce conferă fineţe şi precizie mişcărilor comandate prin căile piramidale)

– elaborarea reflexelor condiţionate, constă în producerea unor răspunsuri efectoare motorii sau secretorii la excitaţii conduse prin arcuri reflexe care au centrii nervoşi în scoarţa cerebrală. Aceste reflexe se dobândesc în timpul vieţii individului şi nu rămân definitive, formându-se pe seama reflexelor necondiţionate, prin asocierea repetată a unui stimul la început indiferent, care în timp devine condiţionat şi este capabil să determine un răspuns.
– învăţarea şi memorizarea, se realizează prin bombardarea neuronilor din zonele asociative ale scoarţei cerebrale; aceasta determină formarea în pericarionul neuronilor a unor proteine specifice denumite conectine, cu ajutorul cărora are loc depozitarea informaţiei. În funcţie de durată, memoria este: de foarte scurtă durată, de durată medie şi permanentă.
– producerea şi menţinerea somnului, prin impulsuri nervoase pornite din zonele temporale şi frontale ale cortexului cerebral către formaţiunea reticulată, prin care se „ dezactivează” sistemul activator ascendent reticular.