Muschiul scheletic

Muşchiul scheletic
Organizarea funcţională a muşchiului scheletic

Muşchiul scheletic este alcătuit, în principal, din celulele contractile, miofibre, grupate în fascicule. Fiecare miofibră este înconjurată de un strat fin de ţesut conjunctiv denumit endomysium. Întregul fascicul de miofibre este înconjurat la rândul său de un strat de ţesut conjunctiv denumit perimysium, care este ceva mai gros decât endomysium. Întregul muşchi este acoperit de ţesut conjunctiv denumit epimysium.
Fibre musculare intrafusale şi fibre extrafusale
În funcţie de amplasarea lor se disting două categorii de fibre musculare: unele amplasate în interiorul fusului muscular, denumite fibre intrafusale, iar altele, majoritatea, amplasate în afara fusului muscular, denumite fibre extrafusale. Fibrele extrafusale sunt ancorate la cele două extremităţi tendinoase ale muşchiului: cea de origine şi cea de inserţie. Fibrele extrafusale sunt de două feluri: rapid contractile (sau, simplu, rapide) şi lent contractile (sau lente).

Fibre musculare rapide şi fibre musculare lente

Fibrele rapid contractile sunt mai mari şi au reticul sarcoplasmic puternic dezvoltat, ceea ce le permite eliberarea rapidă a Ca2+. Aceleaşi fibre sunt mai slab aprovizionate cu sânge datorită faptului că sunt mai puţin dependente de metabolismul aerob.
Fibrele lent contractile sunt mai mici, mai abundent irigate, mai bogate în mitocondrii şi în mioglobină. Aceste fibre sunt mai rapid adaptabile la contracţiile de lungă durată ale muşchilor antigravitaţionali.
Deoarece muşchii lent contractili sunt mai bogaţi în hemoglobină, ei sunt denumiţi muşchi roşii, în timp ce muşchii rapid contractili sunt denumiţi muşchi albi.
În masa musculară există un amestec al celor două tipuri de fibre, proporţia variind.
Proporţia dintre cele două tipuri de fibre este determinată genetic, dar poate fi schimbată şi ca urmare a variaţiilor de efort muscular (antrenament).

Organizarea funcţională a fibrei musculare striate extrafusale

Fibra musculară striată extrafusală este o celulă polinucleată cu nuclei aşezaţi la periferia celulei, interiorul fibrei fiind ocupat în majoritate de structuri speciale denumite miofibrile, cu rol esenţial în realizarea principalei funcţii a muşchiului – contracţia.
Fibra musculară striată prezintă următoarele particularităţi structurale implicate în mecanismul contractil: sistemul tubular transvers, reticulul sarcoplasmic şi unitatea contractilă sarcomeră. Sistemul tubular transvers este reprezentat de invaginaţii ale sarcolemei în sarcoplasmă sub forma unor tubuli care trec prin¬tre miofibrile şi vin în contact în ”T” cu cisternele terminale ale reticulului sarco¬plasmic, alcătuind aşa-zisa ”triadă”. Tubulii transverşi sunt poziţionaţi perpendicular pe axa lungă a fibrei. Reticulul sarcoplasmic formează o reţea de canale longitudinale cu dilataţii (cisterne) în jurul miofibrilelor, unde se crează “triada” cu rol în cuplarea excitaţiei cu contracţia (eliberarea/depozitarea Ca2+ din/în cisterne în ciclul excitaţie/contracţie). Reticulul sarcoplasmic este poziţionat paralel cu miofibrilele .

Unitatea contractilă sarcomeră

O fibră musculară striată conţine de la câteva sute la câteva mii de miofibrile, aranjate paralel cu lungimea fibrei. Fiecare miofibrilă este alcătuită din unităţi contractile numite sarcomere . Microscopul optic relevă o bandă A (anizotropă), în structura căreia intră mio¬zina, încadrată de două benzi semitransparente I (izotrope) formate din filamente de actină, tropomiozină şi troponină, delimitate de striile Z. Banda A este străbătută de banda H slab refringentă, reprezentată de zona neacoperită de filamente de actină. Succesiunea benzilor şi situarea lor la acelaşi nivel în toate miofibrele crează aspectul striat al muşchiului.

Proteinele miofibrilare

Sunt recunoscute două tipuri fiziologice de proteine miofibrilare: contractile (miozina şi actina) şi reglatoare (troponina şi tropomiozina).
Miozina este o proteină fibrilară alcătuită din patru unităţi polipeptidice (în muşchii lenţi) sau şase unităţi polipeptidice (în muşchii rapizi) legate necovalent. Fiecare moleculă de miozină prezintă o coadă filamentoasă şi un cap globular . Filamentele cozii sunt răsucite în helix. Digestia cu tripsină a moleculei de miozină relevă o meromiozină uşoară (low meromyosin, LMM) şi o meromiozină grea (heavy meromyosin, HMM). Papaina separă HMM într-un segment S1 şi un segment S2. În repaus, miozina leagă ATP şi Mg2+.
Actina este o proteină globulară monomer (G-actina). Un monomer G-actinic poate lega un Ca2+ şi o moleculă de ATP. În prezenţa sărurilor neutre (KCl) şi a energiei furnizate de ATP, monomerii G-actinici polimerizează. Catenele polimerice se leagă câte două în helix formând polimeri fibroşi (F-actina) fixaţi pe linia Z. O catenă helicoidală F-actinică încorporează aproximativ 350 molecule G-actinice .
Troponina este o proteină globulară cu trei subunităţi (C, care leagă Ca2+, I, inhibitoare şi T, care leagă tropomio¬zina). Troponina formează împreună cu tropomiozina şi Ca2+ un complex cu rol în polimerizarea moleculelor de G-actină şi în interacţiunea actină-miozină.
Tropomiozina este o proteină fibrilară compusă din două catene polipeptidice răsucite în dublu helix. Pe un polimer F-actinic se ataşează aproximativ 50 molecule de tropomiozină. La concentraţii scăzute de Ca2+, tropomiozina interferează împreună cu troponina punţile transversale ale actinei, favorizând relaxarea musculară.

Inervaţia muşchilor scheletici

Muşchii scheletici prezintă inervaţie dublă: somatică (senzitivă şi motorie), şi vegetativă (simpatică şi parasimpatică).

Inervaţia senzitivă şi inervaţia motorie a fibrelor musculare

Inervaţia senzitivă a fibrelor intrafusale este asigurată de aferenţe prin care sunt transmise infor¬maţiile kinestezice musculare de întindere instantanee şi de variaţie a lungimii şi vitezei de scurtare a muşchiului .
Inervaţia senzitivă a fibrelor extrafusale este asigurată de terminaţii nervoase libere. Căile nervoase senzitive sunt prezentate în cadrul capitolului Sisteme senzitivo -senzoriale.
Inervaţia motorie a fibrelor intrafusale este asigurată de către axonii neuronilor medulari.
Inervaţia motorie a fibrelor extrafusale este asigurată de neuronii motori medulari. La aceşti neuroni sosesc comenzi motorii provenite de la scoarţa cerebrală (căile piramidale) sau de la nucleii subcorticali (căile extrapiamidale).

Neuronii motori inferiori şi neuronii motori superiori

Neuronul motor inf. este o celulă nervoasă localizată în cordoanele ventrale ale măduvei spinării. Axonul acestui neuron se alătură nervilor periferici şi se sinapsează cu fibrele musculare scheletice extrafusale. Axonul acestui neuron constituie calea finală prin care SNC comandă contracţia muşchilor scheletici. Neuronul motor sup. este localizat tot în cordoanele ventrale medulare, dar axonul său inervează fusul muscular.
Neuronii motori superiori sunt amplasaţi cortical şi subcortical. Ei sunt sistematizaţi în: sistemul piramidal, sistemul extrapiramidal şi cerebel. Neuronii motori superiori controlează activitatea neuronilor motori inferiori.

Unitatea motorie

Neuronul motor împre¬ună cu fibrele musculare inervate de ramificaţiile sale axonale constituie unitatea motorie .O unitate motorie conţine de la aproximativ 10 fibre musculare (muşchii oculomotori) la 200 fibre (muşchii antigravitaţionali sau cei implicaţi în realizarea unor miş¬cări grosiere). Fiecare fibră musculară este inervată de un singur neuron motor. Forţa de contracţie a muşchiului creşte cu numărul unităţilor motorii contractate, feno¬men cunoscut sub numele de sumaţie spaţială. În cadrul aceleiaşi unităţi motorii forţa de contracţie creşte prin creşterea frecvenţei potenţialelor de acţiune (suma-ţie temporală). Contracţia muşchiului este maximală când se contractă simultan toate unităţile motorii din structura sa.

Sinapsa neuromusculară

Neuronul motor intră în contact cu fibra musculară scheletică prin intermediul unei structuri specializate denumite sinapsă neuromusculară, joncţiune neuromusculară sau placă motorie.

Organizarea funcţională a sinapsei neuromusculare

Sinapsa neuromusculară prezintă o membrană presinaptică neuronală, o fantă sinaptică şi o membrană postsinaptică . Membrana presinaptică este reprezentată de extremitatea terminaţiei axonale (buton sinaptic) a neuronului motor. Butonul axonal terminal depozitează un număr de vezicule sinaptice care conţin mediatorul chimic, în acest caz acetilcolina. Extremitatea axonală conţine şi mitocondrii, ceea ce indică derularea unui intens metabolism în citoplasma nervoasă, în vederea sintezei de acetilcolină ce va fi ulterior absorbită în vezicule. Spaţiul sinaptic este delimitat de cele două membrane, pre- şi post-sinaptică. Acest spaţiu este denumit şi fantă sinap¬tică, distanţa dintre cele două membrane care îl delimitează fiind de 30 – 50 nm. Membrana postsinaptică este reprezentată de sarcolemă, mult îngroşată şi cu multiple invaginări, cu rol de creştere a mărimii suprafeţei. În membrana post-sinaptică sunt localizaţi receptorii pentru acetilcolină. Localizarea neurotransmiţătorului numai în butonul axonal terminal şi a receptorului numai în membrana post-sinaptică asigură sensul unic de transmitere a informaţiei prin sinapsa neuromusculară.

Fiziologia sinapsei neuromusculare

Rolul sinapsei neuromusculare este de a transmite mesajul potenţialului de acţiune unidirecţional de la terminaţia nervoasă motorie la fibra musculară, cu frecvenţa şi amplitudinea stabilite de sistemul nervos. Transmiterea acestui mesaj se face cu parcurgerea următoarelor etape:
– unda de depolarizare ajunsă la extremitatea axonală determină deschiderea canalelor de calciu voltaj-dependente şi influxul consecutiv al Ca2+ în butonul terminal;
– Ca2+ interacţionează cu filamentele de actină ce solidarizează veziculele cu mediator determinând eliberarea acestora şi deplasarea lor către zona activă a butonului terminal, unde eliberează prin exocitoză moleculele de neurotransmiţător în spaţiul sinaptic. După eliberarea neurotransmiţătorului, membrana veziculelor este reciclată în citoplasma termi-naţiei axonale în vederea reumplerii cu mediator;
– acetilcolina eliberată difuzează în spaţiul sinaptic ajungând în contact cu receptorii care controlează deschiderea canalelor ionice ligant-dependente din membrana post-sinaptică. Legarea acetilcolinei de receptorii postsinaptici determină deschiderea canalelor de Na+, astfel că Na+ difuzează în miofibră (influx), ceea ce produce depolarizarea sarcolemei şi apariţia potenţialului “de placă” de 20 mV. Acesta induce apariţia potenţialului de acţiune ce se propagă în toate direcţiile pe suprafaţa sarcolemei;
– în urma undei de depolarizare, redeschiderea canalelor de potasiu asigură, prin efluxul de potasiu, reinstalarea potenţialului de repaus;
– ulterior, acetilcolina este hidrolizată de acetilcolinesterază, cu formare de colină şi acid acetic ce se retrag în butonul terminal unde participă la resinteza acetilcolinei sub acţiunea colinacetilazei. Ca urmare a dispariţiei acetilcolinei, canalele de Na+ se închid. Se reinstalează potanţialul de repaus.
Un nou potenţial de acţiune al fibrei nervoase va determina o nouă eliberare de neurotransmiţător. Deoarece o undă de depolarizare determină exocitoza unui număr relativ constant de veziculele cu mediator, iar acestea conţin o cantitate relativ constantă de molecule de acetilcolină, eliberarea acestuia este relativ cuantificată.
Tipuri de contracţie musculară striată

După efectul mecanic realizat se disting contracţii izotonice, izometrice, auxotonice şi contrcaţii cu alungire. Contracţia izometrică este contracţia fără scurtare, când în muşchi se derulează femomenele biologice specifice contracţiei, dar acesta nu poate învinge forţa de rezistenţă de la extremităţile muşchiului. În acest caz, întreaga energie a contracţiei se transformă în căldură. Contracţia izotonică este acea contracţie în care muşchiul se scurtează, iar tonusul său rămâne constant. Contracţia auxotonică este contracţia mixtă, în care au loc atât scurtarea cât şi creşterea tonusului muscular. Majoritatea contracţiilor musculare sunt de tip auxotonic. Contracţia cu alungire se manifestă când forţa de rezistenţă este mai mare decât cea dezvoltată de muşchi.
După modul de asociere se disting: contracţii simple, izolate sau secuse, şi contracţii asociate, fuzionate sau tetanice.
Contracţia simplă (secusa) este răspunsul muşchiului la acţiunea unui singur stimul . Analiza secusei înregistrată grafic evidenţiază trei perioade: latenţa, contracţia (scurtarea) şi relaxarea. Perioada de latenţă, de aproximativ 0,1 secunde, durează din momentul aplicării stimulului până începe scurtarea muşchiului şi este impusă de derularea unor procese electro-chimice, care stau la baza contracţiei.
Dacă frec
venţa stimulilor este mai mică decât durata unei secuse, dar mai mare decât perioada ascendentă a acesteia (stimulii sunt administraţi în perioada de relaxare), secusele fuzionează incomplet, obţinându-se tetanosul “incomplet” . Creşterea frecvenţei stimulilor determină creşterea gradului de fuziune a secuselor. Dacă stimulii sunt administraţi în perioada ascendentă a secuselor, fuzionarea este completă, obţinându-se tetanosul “complet” sau “neted”. Contracţiile musculaturii scheletice sunt de tip tetanic, contracţii de tip secusă întâlnindu-se rar.

Cuplarea excitaţie-contracţie în muşchiul striat

Excitaţia este un fenomen membranar, de suprafaţă, iar contracţia – un feno¬men endocelular. Fenomenele electrice caracteristice stării de excitaţie (poten¬ţialele de acţiune) se propagă de la suprafaţa fibrei în profunzimea ei de-a lungul invaginaţiilor sarcolemei (sistemul “triadă” de tubuli în T care vin în contact cu reticulul sarcoplasmic). Ajunse la nivelul triadei, potenţialele de acţiune depolarizează membranele cisternelor reticulului sarcoplasmic declanşând eliberarea masivă de Ca2+, care difuzează în intimitatea sistemului miofibrilar. Creşterea concentraţiei ionilor de Ca2+ de la 10-7 M la 2×10-4 M declanşează procesele mecano-chimice care stau la baza activării aparatului contractil şi a sistemului ergogen. Întreaga cantitate de calciu necesară contracţiei provine în exclusivitate din reticulul sarcoplasmic. În caz de suprasolicitare a muşchiului, o parte din calciu nu mai poate fi retras în reticulul sarcoplasmic, constituind un aspect al instalării oboselii musculare. Ca2+ este legat de complexul tropomiozină-troponină, care îşi pierde acţiunea frenatoare asupra polimerizării actinei. Totodată Ca2+ stimulează activitatea ATP-azică a miozinei, inhibată în repaus de Mg2+. Scindarea ATP crează condiţii pentru formarea actomiozinei şi pentru desfăşurarea activităţii mecanice.

Mecanismele moleculare ale contracţiei musculare; ciclul acto-miozinic

Contracţia cu scurtare constă în alunecare ”activă” a filamentelor de actină printre cele de miozină. Scurtarea sarcomerelor are loc prin apropierea capetelor miofi¬la¬men¬telor subţiri la nivelul zonei H . Lungimea benzilor A rămâne neschimbată, reducându-se cea a benzilor H şi a benzilor I, care ajung să dispară când scurtarea muşchiului atinge 65% din lungimea sa de repaus, constatându-se chiar o uşoară suprapunere a capetelor miofilamentelor de actină. Glisarea este rezultatul unei interacţiuni fizice între miofilamentele de actină şi cele de miozină. “Glisarea” se produce ciclic, astfel: după formarea ATP-azei şi eliberarea energiei de cuplare, capetele HMM activate de ATP-ază se deplasează spre situsurile F-actinice libere formând o punte de legătură . Puntea formată exercită o tracţiune a miofilamentului de actină printre cele de miozină, miofilamente care glisează unul pe lângă celălalt; apoi complexul acto-miozinic disociază, capătul HMM revine la poziţia iniţială şi ciclul se repetă.
Un capăt HMM realizează o scurtare de aproximativ 10 nm, iar un sarcomer se scurtează cu aproximativ 750 nm , scurtarea muşchiului atîngând valori de ordinul centimetrilor prin repetarea ciclică a interacţiunilor acto-miozinice.
Forţa contracţiei musculare este dependentă de numărul punţilor acto-miozinice, respectiv de gradul de suprapunere al miofilamentelor de actină pe cele de miozină. Această suprapunere esre maximă când muşchiul acţionează asupra unei forţe de rezistenţă egală cu aproximativ o treime din forţa maxim .

Mecanismul relaxării musculare

Relaxarea musculară este revenirea muşchiului la tensiunea, lungimea, situaţia structurală şi biochimică specifice repausului.
Încetând excitaţia, calciul este retras în reticulul sarcoplasmic sub acţiunea unei pompe de Ca2+ care foloseşte energie furnizată de ATP. Ca2+ sosit prin canalele rapide este pompat înapoi în fluidul extracelular. Când concentraţia Ca2+ miofibrilar scade au loc cel puţin două fenomene:
1. este anulat efectul reglator al proteinei calciu-senzitive (troponina C);
2. are loc ruperea legăturilor actomiozinice şi refacerea miozinei, acţiune ce necesită energie furnizată de ATP.
Miozina reconstituită astfel nu mai are activitate ATP-azică şi leagă în diferite puncte ATP cu rol plastifiant. Lipsa ATP duce la permanentizarea punţilor actomiozinice şi rigiditate musculară.
Relaxarea musculară este deci un proces activ. În relaxare intervin şi forţe fizice: tensiunile elastice acumulate în timpul contracţiei.

Energia contracţiei musculare

ATP este molecula macroergică furnizoare de energie necesară contracţiei musculare.
Consecinţa contactului Ca2+ cu substanţa contracti
lă este activarea ATP-azei şi transfosforilarea între ATP şi miozină (M):

M + ATP → M-ATP

M-ATP → M-P + ADP

M-P are caracter electronegativ permiţând transformarea energiei chimice de contracţie în fenomenul fizic al scurtării.
Pentru refacerea imediată a ATP, muşchiul utilizează energia furnizată de descompunerea fosfocreatinei (PC) (reacţia Lohmann):

PC + ADP → C + ATP

Refacerea imediată a fosfocreatinei se efectuează pe baza energiei furnizate în glicoliza anaerobă. Metabolismul anaerob este puţin eficient. În acest caz, descom¬pu¬ne-rea unui mol de glucoză duce la obţinerea a 2 moli de ATP. Produsul final de catabolism este lactatul, care scade pH-ul celular determinând acidoză şi putând impieta activitatea contractilă. Procesele se desfăşoară în ficat şi doar în mică măsură în muşchi.
Fosfocreatina se reface, în condiţii de repaus, şi pe seama surplusului de ATP care, cedând fosfatul, se combină cu creatina în sensul reacţiei Lohmann de la dreapta la stânga.
Cantitatea de fosfocreatină fiind limitată, epuizarea ei se produce rapid, astfel că energia necesară refacerii ATP va fi furnizată în principal pe baza oxidărilor mitocondriale ale nutrimentelor obişnuite.
În metabolismul aerob, glucoza este descompusă până la CO2 şi H2O. Prin degradarea unui mol de glucoză în condiţii aerobe sunt produşi 34 moli ATP. Enzimele catabolismului aerob al glucozei se găsesc în mitocondrie. Alături de glucoză, surse de energie pentru sinteza ATP sunt şi aminoacizii şi acizii graşi.

Oboseala musculară

Diminuarea capacităţii de travaliu muscular ca urmare a suprasolicitării reprezintă oboseala musculară.
Oboseala musculară apare ca urmare a instalării unor condiţii metabolice nefavorabile (acumulare de metaboliţi de tipul acidului lactic, lipsa de oxigen) şi ca urmare a intervenţiei unor factori nervoşi (epuizarea mediatorilor la nivelul joncţiunii neuromusculare). În cazul cotrac¬ţiilor musculare voluntare, fenomenul de oboseală afectează mai întâi neuronii motori apoi placa neuromusculară şi, în cele din urmă, muşchiul. Pe secusă se constată creşterea perioadelor de latenţă, contracţie şi relaxare, în timp ce amplitudinea acesteia scade.

Contractura musculară

Unele substanţe cum ar fi gazele anestezice (halotanul) sau blocanţi neuromusculari (succinilcolina) determină deschiderea canalelor de Ca2+ ale reticulului sarcoplasmic cu eliberarea Ca2+ şi apariţia unei contracţii musculare prelungite, denumită contractură musculară, în absenţa potenţialelor de acţiune.

Rigiditatea musculară

Rigiditatea musculară constă în pierderea capacităţii de relaxare şi apare în cazul scăderii accentuate a ATP din muşchi, cu permanentizarea complexului acto-miozinic. O formă de rigiditate musculară este rigiditatea cadaverică. Aceasta apare brusc dacă ATP a fost consumat printr-un efort fizic precedent morţii (vânat fugărit, animale sacrificate după un drum lung etc.).
Contractura şi rigiditatea musculară nu sunt întreţinute prin impulsuri nervoase.

Fenomene fizice în contracţia musculară

Contracţia musculară este însoţită de fenomene vibratorii, fenomene electrice şi fenomene termice.
Fenomenele vibratorii (zgomote) sunt determinate de contracţiile unice repetate şi fuzionate la care se adaugă frecarea internă generată de activitatea asincronă a unităţilor motorii în contracţia voluntară. Înregistrarea grafică a zgomotelor musculare se numeşte fonomiogramă.
Fenomene electrice sunt reprezentate de potenţialul de repaus şi de potenţialul de acţiune. Potenţialul de repaus se evidenţiază cu ajutorul unui galvanometru ai cărui electrozi sunt în contact cu suprafaţa externă a muşchiului şi cu interiorul acestuia. Existenţa potenţialului de repaus poate fi demonstrată şi cu ajutorul labei “galvanoscopice”. El rezultă din polarizarea fiecărei fibre musculare, la care se înregistrează o diferenţă de potenţial de 80-100 mV. Potenţialul de acţiune este rezultatul depolarizării sarcolemei (de fapt o inversare a polarităţii) declanşată de mesajul efector acetilcolinic. În cursul depolarizării maxime, potenţialul de acţiune atinge valoarea de 110-120 mV. El se propagă sub forma unei unde de depolarizare, cu o viteză de circa 5 m/sec. La mamifere, într-o zonă dată, potenţialul de acţiune persistă 2-5 ms, perioadă care coincide cu potenţialul de vârf, în care fibra este inexcitabilă – perioadă refractară absolută. În urma undei de depolarizare se propagă unda de repolarizare. Potenţialul de acţiune poate fi evidenţiat cu ajutorul labei galvanoscopice de broască sau cu ajutorul unui galvanometru.
Elecromiograma. Manifestările electrice musculare pot fi captate la nivel de unitate motorie sau de zone mai întinse sub formă de biopotenţiale care înregistrate grafic formează trasee denumite electromiograme (EMG). EMG este înregistrarea grafică a variaţiilor de potenţial electric ale muşchiului scheletic. Potenţialul de acţiune care se propagă la suprafaţa fibrei musculare ajunge şi la suprafaţa pielii acoperitoare.

Căldura musculară

În timpul repausului muscular se degajă căldură de repaus, rezultată din tonusul muscular. În timpul activităţii musculare se degajă căldură în două faze: “iniţială” şi “întârziată”.
Căldura iniţială cuprinde căldura de activare, determinată de activitatea ele¬mentelor contractile în perioada de latenţă, corespunzând stării de activare a muşchiului, căldura de scurtare, legată de mişcarea de translaţie a miofilamentelor, şi căldura de relaxare, ce are origine fizică şi corespunde revenirii muşchiului la lungimea iniţială după o contracţie izotonică.
Căldura întârziată apare după relaxare şi depinde exclusiv de oxidarea acidului lactic în prezenţa oxigenului.
Conform legilor termodinamicii, suma căldurii degajate şi a lucrului mecanic prestat este egală cu cantitatea totală de energie rezultată din hidroliza ATP. În cazul unei contracţii izometrice, toată energia rezultată din hidroliza ATP se transformă în căldură.
În cursul reacţiei de adaptare la frig, producerea de căldură se intensifică prin creşterea tonusului muscular şi prin contracţii tonico-clonice (tremurături).