Muschiul Neted

Muşchiul neted
Organizarea morfo-funcţională a fibrei musculare netede
Fibra musculară netedă este o celulă cu aspect fuziform, cu un singur nucleu amplasat în zona centrală a celulei . În fibra musculară netedă, filamentele de actină se află dispersate printre cele de miozină într-o organizare fizică net diferită de a muşchiului striat, ducând la absenţa striaţiunilor. De asemenea, fibra musculară netedă nu prezintă sistemul de tubuli “T”, reticulul sarcoplasmic este slab dezvoltat, iar dintre proteinele reglatoare este prezentă doar tropomiozina.
Particularităţi funcţionale ale muşchilor netezi
Secusa muşchilor netezi are o latenţă de 200-800 ms şi o perioadă de contracţie de 3-120 s. Excitabilitatea muşchilor netezi este inferioară muşchilor striaţi, iar cronaxia lor ajunge la 1-3 sec. Frecvenţa de tetanizare a muşchiului neted este redusă, iar durata tetanosului este mare. Potenţialul de repaus este influenţat de factori mecanici (întindere pasivă), fizici (temperatură), compoziţia mediului (adrenalină, tiroxină, hormoni sexuali, prostaglandină, ioni, metaboliţi etc.), inervaţie (orto- şi parasimpatică), factori care determină depolarizarea sau hiperpolarizarea sarcolemei, cu efecte asupra excitabilităţii şi contractilităţii.

Inervaţia muşchilor netezi

Musculatura netedă dispune de inervaţie vegetativă dublă, orto- şi parasimpatică (excepţii: muşchiul ciliar, inervat exclusiv parasimpatic, muşchiul retractor al membranei nictitante la pisică, inervat exclusiv simpatic). Între terminaţiile axonice şi fibrele musculare netede nu se realizează sinapse de tip placă motorie, acelaşi axon inervând mai multe fibre musculare netede pe traiectul său.

Tipuri de muşchi netezi

Se disting două tipuri de muşchi netezi: unitari (sau viscerali) şi multiunitari.
Muşchii netezi unitari nu beneficiază de câte o terminaţie axonică pentru fiecare fibră musculară, prezintă automatism miogen (generat de celule “pace-maker”), între fibrele musculare realizându-se joncţiuni electrice de tip gap. Aceste joncţiuni permit ca excitaţia unei celule să fie transmisă celulelor învecinate, astfel că ţesutul operează ca o singură unitate funcţională, proprietate similară miocardului. Denervarea lor nu duce la atrofie însă au o sensibilitate crescută la factorii umorali. Muşchii netezi unitari intră în structura tubului digestiv, a uterului, a vaselor sanguine şi a ureterelor.
Muşchii netezi unitari pot fi clasificaţi în muşchi fazici şi muşchi tonici.
Muşchii netezi fazici, cum sunt cei din peretele intestinal, prezintă contracţii ritmice (“fazice”). Aceste contracţii fazice sunt asociate cu potenţiale de acţiune produse prin modificarea permeabilităţii canalelor de calciu voltaj-sensibile (şi nu a canalelor de sodiu, ca în cazul muşchiului scheletic).
Muşchii netezi tonici prezintă contracţii continue (“tonus”) şi sunt prezenţi în structura arterelor şi a sfincterelor.

Automatismul muşchilor netezi

Unii muşchi netezi unitari prezintă automatism miogen, independent de controlul nervos. Autoexcitaţiile apar în celule pacemaker de la care se transmit întregii structuri. Influenţele nervoase şi umorale modulează acest automatism miogen sau, în lipsa acestuia, pot fi declanşatoare directe ale contracţiei. Întinderea poate determina depolarizarea acestor celule musculare netede, ducând la apariţia potenţialului de acţiune.

Sensibilitatea la acţiunea unor agenţi chimici
Mulţi muşchi netezi unitari sunt sensibili la acţiunea unor agenţi chimici, cum ar fi adrenalina şi noradrenalina, histamina sau unii hormoni. Uterul, de exemplu, conţine fibre musculare sensibile la acţiunea estrogenilor şi a progesteronului.

Răspunsul la acţiunea mediatorilor chimici
Muşchii netezi unitari răspund diferit la acţiunea mediatorilor chimici, în funcţie de receptorii de membrană cu care aceşti mediatori chimici interacţionează. De exemplu, musculatura netedă intestinală este inervată de fibre adrenergice şi fibre colinergice (simpatic şi parasimpatic). Stimularea fibrelor colinergice determină eliberare de acetilcolină şi contracţia musculaturii intestinale în timp ce stimularea fibrelor adrenergice determină eliberarea de noradrenalină şi relaxarea musculaturii intestinale. În majoritatea fibrelor musculare ale vaselor sanguine, în schimb, adrenalina şi noradrenalina determină contracţie.
Muşchii netezi multiunitari beneficiază de câte o terminaţie axonică pentru fiecare fibră musculară şi se contractă numai prin stimulare nervoasă. Organele care au acest tip de musculatură au posibilitatea de a reacţiona gradat; forţa dezvoltată depinzând de numărul unităţilor motorii activate.
Exemple de muşchi multiunitari sunt: musculatura membranei nictitante, a irisului, muşchii pilomotori, muşchii ciliari, musculatura canalelor deferente şi a sfincterelor vasculare.

Răspunsul muşchilor netezi la întindere

Muşchii netezi răspund la întindere diferit de muşchii striaţi, variaţia tensiunilor provocată prin întindere fiind adecvată necesităţilor funcţionale ale organelor în componenţa cărora intră:
– în organele de tip “elastic” (marile artere), alungirea fibrelor musculare determină o creştere bruscă a tensiunii musculare, care rămâne constantă dacă alungirea rămâne constantă;
– în organele de tip “vâscos” (stomac), alungirea determină apariţia tensiunii musculare care scade progresiv chiar dacă distensia se menţine, permiţând umplerea adecvată a acestor organe.

Cuplarea excitaţie-contracţie în muşchii netezi

Ambele tipuri de muşchi netezi, unitari şi multiunitari, prezintă două mecanisme de cuplare a excitaţiei cu contracţia.
În primul mecanism, denumit şi mecanism farmacomecanic de cuplare, un medicament, un neurotransmiţător sau un hormon se leagă de receptorii de membrană. Această legare iniţiază activarea fospolipazei C pe calea mecanismului de cuplare a proteinei G. Fosfolipaza C descompune fosfatidilinozitol bifosfatul (FIF2) în inozitol 1,4,5, trifosfat (InzF3) şi diacilglicerol. InzF3 difuzează spre membrana reticulului sarcoplasmic, se leagă de receptori specializaţi din membrana acestuia şi determină eliberarea de calciu din reticulul sarcoplasmic. Calciul activează la rândul său contracţia. Această contracţie nu este asociată cu modificări ale potenţialului de membrană.
În cel de-al doilea mecanism, care este asociat cu depolarizarea membranei fibrei musculare netede, calciul pătrunde în celulă venind din mediul extracelular. În unele celule sunt deschise canalele de calciu receptor-activate. În alte celule se deschid canalele de calciu voltaj-dependente. Creşterea calciului intracelular poate activa direct contracţia celulară sau poate induce eliberarea unei cantităţi mai mari de calciu din reticulul sarcoplasmic, ca în muşchiul cardiac.