Excitabilitatea

2. Excitabilitatea
Materia vie se caracterizează prin trei proprietăţi fundamentale:  excitabilitatea, metabolismul şi reproducerea.
Excitabilitatea este proprietatea materiei vii de a răspunde specific la acţiunea variaţiilor energetice ale mediului, cu scopul menţinerii homeostaziei organismului.
Excitanţii sau stimulii sunt reprezentaţi de variaţii energetice ale mediului, capabili să genereze un răspuns într-o structură vie. Există excitanţi fizici, chimici şi biologici.
Răspunsul organismului viu este dependent atât de calitatea excitantului, cât şi de structura excitată. Din punct de vedere al răspunsului, există structuri excitabile, ce răspund prin formare de potenţiale de acţiune (de ex., fibrele nervoase şi musculare) şi structuri neexcitabile, ce răspund prin fluxuri ionice; fibrele musculare netede răspund în ambele moduri.
2.1. Originea potenţialului de repaus
Permeabilitatea selectivă a membranelor biologice determină repartiţia neuniformă a speciilor ionice în cele două medii (extra- şi intracelular) separate de membrană:  ionii de Na+ şi Cl- se găsesc în concentraţie mai mare la faţa externă a membranei, în timp ce ionii de K+ şi anionii proteici se găsesc în concentraţie mai mare la faţa internă a membranei (tabelul  1 ).
Tabelul  1 Concentraţiile ionice şi potenţialele de echilibru membranar
(după Hăulică I., 1996)
Specia ionică Concentraţie (mM/l) Potenţialul de echilibru Ei (mV)
Intracelular  Extracelular 
Clor  4 120 -70
Potasiu  145 4 -90
Sodiu  12 145 +60

În repaus, membrana este impermeabilă pentru ionii de sodiu (canalele specifice voltaj dependente pentru sodiu sunt închise) şi pentru anionii proteici (sunt macromolecule cu diametru mai mare decât diametrul porilor membranei) şi permeabilă pentru ionii de K+ şi Cl-. Ca urmare, în repaus, membrana este polarizată, fiind încărcată pozitiv pe faţa externă şi negativ pe cea internă, cu formarea unui gradient electric între cele două feţe (diferenţă de potenţial) denumit potenţial de repaus.
Valoarea diferenţei de potenţial este, de exemplu, de (–)70mV pentru fibra musculară striată şi de (–)90mV pentru fibra nervoasă.
La menţinerea potenţialului de repaus contribuie şi pompa Na-K-ATP-aza care, cu consum energetic, asigură exportul de ioni de Na+ şi importul de ioni de K+, în raport de 3/1.
2.2. Potenţialul de acţiune
În stare de repaus, membrana celulară este polarizată. La acţiunea unui stimul adecvat se produce o inversare a polarităţii membranei (depolarizare) ea devenind pozitivă pe faţa internă şi negativă pe faţa externă. Acest fenomen este rezultatul modificării temporare a permeabilităţii membranei faţă de ionii de Na+ şi K+; manifestarea electrică a acestui fenomen este potenţialul de acţiune.
Mecanismele ionice care stau la baza secvenţei de fenomene electrice se desfăşoară în următoarea ordine: 
-perioada de latenţă, cuprinsă între momentul excitaţiei şi deschiderea maximă a canalelor ionice pentru Na+; începe influxul de ioni de Na+;
– perioada de depolarizare, în care, canalele ionice de Na+ fiind deschise, are loc influxul masiv al acestor ioni, valoarea potenţialului de repaus se schimbă şi ajunge la +10 – +30 mV. În acest moment se înregistrează potenţialul de vârf.
-per
ioda de repolarizare rapidă, caracterizată prin închiderea canalelor ionice pentru Na+, care rămâne sechestrat în celulă, şi creşterea conductanţei pentru K+ (de 10-40 ori faţă de valoarea de repaus) care, pe baza gradientului electric şi de concentraţie părăseşte celula; acest mecanism determină revenirea potenţialului spre zona valorilor negative.
-perioada de postpotenţial negativ (repolarizarea lentă), care se datorează excesului de Na+ intracelular şi se compensează prin două mecanisme:
-difuzarea ionilor de sodiu din zona adiacentă membranei spre restul citoplasmei
-activitatea pompei Na+-K+-ATP-aza prin care ionii de sodiu sunt pompaţi activ din celulă şi este reintrodus potasiul.
-perioada de postpotenţial pozitiv este un fenomen tranzitoriu şi apare ca urmare a unui exces de activitate a pompei Na+-K+-ATP-aza şi determină scăderea valorii potenţialului de acţiune sub cea a potenţialului de repaus (hiperpolarizarea membranei)
În cursul desfăşurării potenţialului de acţiune excitabilitatea membranei se modifică astfel:
– în perioada de latenţă membrana devine mai excitabilă decât în repaus (creşte treptat numărul de canale de Na deschise),
– în perioada de depolarizare, membrana se găseşte în perioada refractară absolută, când canalele de Na sunt deschise în totalitate şi structura este incapabilă să răspundă la un alt stimul supraadăugat,
– în perioada de repolarizare rapidă atingerea pragului de excitaţie se face mai greu şi la intensitate mai mare; aceasta este perioada refractară relativă;
– în perioada de post potenţial negativ membrana este hiperexcitabilă (canalele de Na sunt închise şi membrana este hipopolarizată). Stimulul atinge valoare prag la intensităţi mai reduse.
– în perioada de postpotenţial pozitiv membrana este hiperpolarizată şi hipoexcitabilă.
1.2.3. Parametrii excitabilităţii
1. Pragul de excitabilitate
Membranele biologice se caracterizează printr-un anumit prag de excitabilitate, depolarizarea lor fiind posibilă numai când intensitatea excitantului atinge acest prag. În funcţie de intensitate, stimulii pot fi:  subliminali, liminali (au intensitate cu valoare prag) şi supraliminali.
Stimulii liminali sunt capabili să determine depolarizarea membranei cu declanşarea unui potenţial de acţiune ce se autopropagă. Schimbarea de polaritate este dependentă de cantitatea de ioni de Na+ care pătrund în citoplasmă, în funcţie de numărul de canale de ioni pentru Na+ deschise pe unitatea de timp, proces dependent, la rândul lui, de intensitatea de stimulare.
2. Relaţia intensitate – durată
Între intensitatea stimulului şi durata lui de acţiune pentru obţinerea unui răspuns există o relaţie invers proporţională:  cu cât intensitatea stimulului este mai mare, cu atât timpul necesar excitării este mai mic
Lapique (1903) a stabilit următoarele mărimi:
– rheobaza, care reprezintă intensitatea minimă a stimulului care acţionează un timp nedefinit (infinit);
– timpul util principal – cel mai scurt interva
l de timp în care un curent de intensitatea rheobazei atinge pragul de excitabilitate;
– cronaxia – timpul util minim în care un curent cu intensitate dublu rheobazică determină excitaţia.
3. Acţiunea polară a curentului galvanic. Efectele aplicării curentului continuu pe fibra nervoasă depind de polaritatea electrodului în cauză:
– când catodul este miopolar – contracţia se produce la deschiderea circuitului.
– când anodul este miopolar contracţia se produce la închiderea circuitului.
4. Electrotonusul reprezintă modificările de excitabilitate ce apar în fibrele nervoase străbătute de curenţi subliminali: la catod pragul de excitabilitate scade (catelectrotonus), iar la anod creşte (anoelectrotonus). Catelectrotonusul şi anelectrotonusul scad pe măsură ce distanţa faţă de electrodul de stimulare creşte; propagarea electrotonică a curentului subliminal este decremenţială.
1.2.4. Legile excitabilităţii
1. Pentru a genera un răspuns stimulul trebuie să aibă o intensitate minimă numită prag (stimul liminal).
Stimulii cu intensitate mai mică decât cea prag se numesc subluminali, iar cei cu intensitate mai mare – supraliminali.
2. Stimulii subliminali singulari nu pot genera un potenţial de acţiune (numărul de canale ionice pentru Na+ deschise este prea mic pentru a depolariza membranele), dar generează o depolarizare locală a membranei. Depolarizarea membranei cu stimuli subliminali se poate obţine prin fenomene de sumaţie sau adiţie:
– sumaţie temporală – se obţine prin aplicarea stimulilor subliminali cu frecvenţă ridicată.
– sumaţie spaţială – se obţin prin aplicarea simultană de stimuli subliminali în puncte diferite şi însumarea excitaţiilor subliminale sosite simultan pe efector. Se realizează în reţele neuronale de tip convergent.
3. Structurile excitabile se supun legii “totul sau nimic” conform căreia stimulii subliminali nu declanşează un răspuns, iar cei supraliminali nu determină un răspuns mai intens decât stimulii liminali.
4. Latenţa. Între momentul excitării şi obţinerea răspunsului trece un timp numit “timp de latenţă” necesar deschiderii canalelor ionice pentru sodiu şi pătrunderii acestuia pe faţa internă a membranei.
5. Bruscheţea. Pentru a determina un răspuns stimulii trebuie să aibă o anumită bruscheţe.
6. Acomodarea şi panta limită. Dacă stimularea se face pe un interval mare de timp, intervine fenomenul de acomodare; există o pantă limită până la care membrana răspunde prin depolarizare după care se instalează acomodarea.
7. Descărcarea repetititvă şi automatismul. Structurile excitabile de tip automat (ţesutul autonom cardiac, celulele din musculatura netedă viscerală) se caracterizează printr-o creştere prelungită sau permanentă a permeabilităţii membranei faţă de sodiu şi descărcarea de potenţiale de acţiune.
8. Excitabilitatea structurilor vii poate fi modificată; astfel, ionii de Ca++ în exces la faţa externă a membranei reduc excitabilitatea întrucât ei sunt competitivi cu ionii de Na+, pentru canalele ionice de Na+. Diferite stări fiziologice emoţionale sau de boală pot să scadă sau să crească pragul de excitabilitate; cocaina, procaina, xilina scad excitabilitatea.