Fiziologia Sistemului Nervos

3. Fiziologia sistemului nervos
Ansamblul formaţiunilor neuronale care asigură recepţionarea, transmiterea şi prelucrarea informaţiilor din mediul extern şi intern, formează sistemul nervos.
Din punct de vedere morfofuncţional, sistemul nervos este împărţit în :
– sistemul nervos somatic sau a vieţii de relaţie, care asigură legătura organismului cu mediul extern şi care, la rândul său, este subîmpărţit în sistem nervos central (alcătuit din encefal şi măduva spinării) şi sistem nervos periferic (nervii cranieni şi spinali);
– sistemul nervos vegetativ, care coordonează funcţiile organelor interne.

3.1. Funcţiile componentelor elementare ale sistemului nervos

Componentele elementare ale sistemul nervos sunt reprezentate de neuroni, nevroglii şi sinapse.
Unitatea morfologică şi funcţională a sistemul nervos este neuronul .

Acesta este alcătuit dintr-un corp sau pericarion şi prelungiri neuronale, scurte denumite dendrite şi o prelungire lungă, denumită axon. În dendrite conducerea este centripetă, aducând informaţia la pericarion, iar axonul are conducere centrifugă, spre organul efector.
Pericarionul se caracterizează prin prezenţa unei reţele de neurofibrile şi a corpilor tigroizi, structuri ribozomale care au rol în sinteza mediatorilor chimici şi a proteinelor. Dendritele şi axonii neuronilor formează fibrele nervoase. Acestea prezintă axoplasmă, axolemă şi o teacă. După prezenţa sau absenţa tecii de mielină, fibrele nervoase se clasifică în:
– fibre nervoase mielinizate;
– fibre nervoase amielinice.
Fibrele nervoase mielinizate, prezintă teaca de mielină, o substanţă cu structură lipidică şi cu rol de izolator electric. Mieline este secretată de celulele tecii Schwann, însă ea lipseşte la nivelul joncţiunilor Ranvier, fapt ce permite fluxuri ionice transmembranare. Grosimea tecii de mielină este variabilă, criteriu după care fibrele mielinice se clasifică în fibre de tip A, B, C; în acelaşi timp şi conducerea impulsurilor se face diferit în funcţie de grosimea tecii de mielină

Fibrele nervoase amielinice nu prezintă teacă de mielină. Prin asocierea fibrelor nervoase, se formează nervii, care prezintă o teacă Henle.
Neuronii prezintă două proprietăţi: excitabilitatea şi conductibilitatea.
Excitabilitatea, este proprietatea celulei nervoase de a răspunde la acţiunea factorilor de mediu extern şi/sau intern, prin trecerea celulei de la starea de repaus la cea de activitate. Starea de repaus a neuronului este caracterizată prin existenţa potenţialului de repaus. Acesta constă în polarizarea electrică a membranei celulare, prin repartizarea sarcinilor electrice pozitive la exteriorul şi a celor negative la interiorul ei. Diferenţa de potenţial între interiorul şi exteriorul membranei neuronale este de aproximativ – 90 mV.
Potenţialul de repaus rămâne constant atât timp cât neuronul nu este stimulat.
Starea de excitaţie a neuronului se caracterizează prin producerea potenţialului de acţiune, care constă în succesiunea rapidă a următoarelor fenomene electrice:
– perioada de latenţă, de 0,1 ms cu modificarea potenţialului de repaus;
– modificarea permeabilităţii membranei neuronale pentru ionii de Na, care pătrund prin difuziune, în interiorul celulei pe care o încarcă cu s
arcini pozitive;
– pozitivarea interiorului celulei la + 30 mV, cu apariţia potenţialului de vârf ce corespunde momentului de instalare a excitaţiei şi inversării potenţialului de membrană.
– amorsarea pompei de Na- K, care determină scăderea rapidă a potenţialului de vârf, până la valoarea potenţialului de repaus;
– apariţia postpotenţialului negativ şi a postpotenţialului pozitiv, datorită funcţiei pompei de Na-K;
-revenirea lentă a membranei la starea polarizată caracteristică stării de repaus

Conductibilitatea este proprietatea neuronului de a conduce influxul nervos către alţi neuroni sau către celulele efectoare musculare sau glandulare. Într-o reţea neuronală, influxul nervos se transmite doar intr-un singur sens şi anume de la axon către dendritele sau corpul altui neuron.
În fibrele amielinice conducerea impulsurilor nervoase se face din aproape în aproape, pe baza curenţilor de tip Hermann; viteza de conducere este mică, de 1 m/s. În fibrele mielinice, datorită stratului de mielină, ce permite trecerea fluxurilor ionice numai la nivelul joncţiunilor Ranvier, conducerea impulsurilor nervoase se face saltatoriu, viteza fiind mai mare, de 15-120 m/s

Neuronii aflaţi în stare de activitate, au proprietatea de a secreta şi elibera prin butonii terminali, o substanţă prin care neuronul transmite excitaţia către alt neuron sau celulă efectoare. De asemenea, neuronii au proprietatea de regenerare a prelungirilor dendritice sau axonice rămase în conexiune cu pericarionul; prelungirile neuronale separate de pericarion, degenerează ireversibil, fiind lipsite de influenţa trofică a pericarionului. Acest fenomen a fost denumit degenerescenţă walleriană. Viteza de regenerare a prelungirilor neuronale poate atinge valori de 1 mm/zi. Datorită specializării foarte înalte, neuronii au pierdut proprietetea de a se multiplica, deci, substanţa nervoasă pierdută nu se mai reface.
Celulele gliale sau nevrogliile ocupă spaţiile dintre neuroni şi au funcţii deosebit de importante:
– susţinerea şi protecţia neuronilor în special prin participarea oligodendrocitelor şi celulelor Schwann la formarea tecii de mielină;
– nutriţia neuronilor, prin preluarea substanţelor nutritive din capilarele sangvine şi transferul acestor substanţe către neuronii din sistemul nervos central;
– realizarea barierei hematoencefalice care protejează neuronii de substanţele nocive ce tind să treacă din capilarele sangvine, protecţie asigurată în special de astrocite ;

– eliminarea neuronilor degeneraţi;
– asigură reînnoirea populaţiilor de celule, prin multiplicare.

Sinapsele

3.2 Sinapsa este o joncţiune funcţională între doi neuroni, ea asigurând trecerea excitaţiei de pe axonul unui neuron pe dendritele sau corpul altui neuron, sau pe o celulă musculară sau glandulară. După funcţia lor, sinapsele pot fi excitatoare şi inhibitoare (fig 2.5)
Sinapsa prezintă trei elemente structurale cu rol funcţional bine determinat:
-membrana presinaptică a butonului axonic, care conţine vezicule cu mediatori chimici;
– spaţiul sinaptic, de aproximativ 200 A;
– membrana postsinaptică, care conţine receptori specifici.
3.3 Mecanismul Transmiterii Excitaţiei Prin Sinapse.
Potenţialul de acţiune ajuns la butonul axonic al unui neuron, determină depolarizarea memb
ranei presinaptice, mărindu-i permeabilitatea pentru ionii de Na şi Ca. Veziculele presinaptice eliberează mediatorul chimic, în spaţiul sinaptic, de unde se fixează pe receptorii specifici de pe membrane postsinaptică., făcând-o permeabilă pentru ionii de Na. Consecutiv pătrunderii ionilor de Na, are loc depolarizarea membranei postsinaptice, ceea ce determină inducerea potenţialului electric local, de 10-30 mV, denumit potenţial postsinaptic excitator. Acesta survine cu o anumită întârziere, datorită cuplării mecanismelor bioelectrice cu cele biochimice (întârzierea sinaptică). În sinapsele inhibitorii, situate numai pe corpul neuronului, transmiterea excitaţiei se realizează la fel, cu deosebirea că mediatorul chimic nu depolarizează membrana postsinaptică, ci o hiperpolarizează, blocând conducerea informaţiei.

Mediatorii chimici de sinapsă sunt:
– acetilcolina, care este prezentă în sinapsele preganglionare simpatice şi parasimpatice, postganglionare parasimpatice şi în sinapsele nevraxului; receptorii pentru acetilcolină sunt de două tipuri: de tip muscarinic, care pot fi blocaţi cu atropină şi de tip nicotinic, care pot fi blocaţi cu curara;
– noradrenalina şi adrenalina, sunt mediatori chimici prezenţi în sinapsele sistemului nervos central şi sinapsele postganglionare simpatice; receptorii adrenergici sunt de două tipuri: -excitatori şi preponderent inhibitori;
– acidul γ-aminobutiric, se găseşte în sinapsele inhibitorii;
– alte substanţe considerate în prezent mediatori sinaptici: histamina, serotonina, acidul glutamic, acidul aspartic, alanina, glicina, anumiţi derivaţi purinici precum ATP, ADN, AMP.

3.4 Proprietăţile sinapselor

1. Unidirecţionalitatea, de la membrana presinaptică la cea postsinaptică, aceasta asigurând transmiterea în sens unic a informaţiei în sistemul nervos, de la receptori către centrii nervoşi şi de aici către organele efectoare;
2. Inexcitabilitatea electrică a membranei postsinaptice;
3. Întârzierea sinaptică – transducţia informaţiei electrice în chimică şi din nou electrică, determină o întârziere a conducerii informaţiei datorită faptului că viteza de conducere a informaţiei chimice este mai mică decât a celei electrice;
4. Oboseala sinaptică, se datoreşte epuizării mediatorului chimic din butonul presinaptic, în cazul excitaţiilor prelungite şi cu frecvenţă mare;
5. Postdescărcarea – consecutiv excitaţiilor cu frecvenţă suficient de mare, după încetarea excitaţiilor continuă pentru un interval scurt de timp, descărcarea mediatorului în spaţiul sinaptic, ceea ce are ca efect, prelungirea întreţinerii răspunsului;
6. Facilitarea – constă într-o depolarizare subliminală a unui neuron pe fondul căreia alte stimulări presinaptice sunt în măsură să determine depolarizarea critică şi răspunsul propagat
7. Ocluzia – este un proces sinaptic care se produce în reţelele neuronale convergente, unde stimulii supraliminali nu dau un răspuns mai mare decât stimulii liminali.

3.5. Activitatea reflexă

Actul reflex reprezintă răspunsul involuntar specific la acţiunea unui stimul senzitivo-senzorial adecvat. Reflexele se clasifică astfel:
– după sediul centrului nervos, există reflexe necondiţionate (înnăscute), cu centrii nervoşi în măduva spinării şi trunchiul cerebral şi reflexe condiţionate (dobândite), cu centrii nervoşi pe scoarţa cerebrală;
– după efector, reflexele sunt somatice (efectorii sunt muşchii striaţi) şi reflexe vegetative (efectorii sunt muşchii netezi şi glandele cu secreţie internă şi externă);
– după numărul de neuroni ce alcătuiesc arcul reflex, reflexele pot fi monosinaptice şi polisinaptice.
Substratul anatomic al actului reflex, este arcul reflex. Arcul reflex prezintă următoarele componente: receptor, cale de conducere aferentă, centru nervos, cale de conducere eferentă şi efector

– Receptorii sunt celule diferenţiate, specializate în recepţionarea unui stimul a cărei energie specifică o transformă în potenţiale electrice, de receptor, care vor genera potenţialul de acţiune (influxul nervos).
 Calea de conducere aferentă (senzitivă sau centripetă), este reprezentată de fibre nervoase senzitive care sunt prelungirile neuronilor senzitivi al căror pericarion se găseşte în ganglionii spinali de pe rădăcinile dorsale ale nervilor spinali şi în analogii acestora de pe nervii cranieni. Extremitatea periferică a acestor prelungiri vine în contact cu receptorul, iar cea centrală vine în contact cu centrul nervos, direct sau prin intermediul neuronilor intercalari.
– Centrii nervoşi sunt reprezentaţi de nuclei nervoşi din substanţa cenuşie a sistemului nervos central, cu rol de coordonare a anumitor funcţii ale organismului.
– Calea de conducere eferentă (centrifugă), este reprezentată de neuronul motor al cărui pericarion se află în coarnele ventrale ale măduvei spinării sau nucleii motori ai nervilor cranieni. Prelungirile axonice ale acestor neuroni părăsesc sistemul nervos central şi ajung în organele efectoare, ca fibre nervoase efectoare care formează nervi motori.
– Efectorii sunt reprezentaţi de muşchii striaţi sau netezi şi de glande.
– Proprietăţile reflexelor sunt similare sinapselor. Timpul scurs între excitaţie şi obţinerea răspunsului reflex se numeşte timp de reflexiune şi este diferit în funcţie de numărul de neuroni ce alcătuiesc arcul reflex şi gradul de mielinizare a fibrelor nervoase.
3.6 Legile reflexelor
Corespondenţa dintre reacţia de răspuns a organismului şi valoarea excitantului utilizat, a fost studiată de Pflüger la broască spinală, formulându-se legile generale ale reflexelor medulare:
– legea localizării
– legea unilateralităţii
– legea simetriei
– legea iradierii
– legea generalizării.
În măduva spinării, arcurile reflexe somatice sunt simetrice, fiind interconectate prin intermediul neuronilor de asociaţie. Între arcurile reflexe de la nivelul neuromerelor măduvei (segmentul de măduvă corespunzător lăţimii unei vertebre), se formează legături cu ajutorul interneuronilor.
În cazul localizării, intensitatea de stimulare fiind mică, se produce la broască flexia labei pe gambă; creşterea intensităţii stimulului determină stimularea muşchilor coapsei, respectiv flexia membrului sau unilateralitatea. Creşterea mai departe a intensităţii de stimulare până la atingerea pragului de excitabilitate al interneuronilor, determină contracţia simultană a membrelor pelvine, prin fenomenul de iradiere a informaţiei. Când se atinge pragul de excitabilitate al centrilor de la toate neuromerele, se înregistrează răspunsul generalizat

Leave a Comment